Eredeti tanulmány magyar címe: Genomikán alapuló taxonómia a kannabisz osztályozásának tisztázására
Eredeti angol cím: Genomics-based taxonomy to clarify cannabis classification
Szerzők: Éliana Lapierrea, Adrian S. Monthonya,b,c és Davoud Torkamaneha,b,c,d
Intézményi hovatartozások: a Département de phytologie, Université Laval, Québec, QC, Kanada; b Institut de Biologie Intégrative et des Systèmes (IBIS), Université Laval, Québec, QC, Kanada; c Centre de recherche et d’innovation sur les végétaux (CRIV), Université Laval, Québec, QC, Kanada; d Institut intelligence et données (IID), Université Laval, Québec, QC, Kanada
Levelező szerző: Davoud Torkamaneh (davoud.torkamaneh.1@ulaval.ca)
Előzménydátumok: beérkezett: 2023. január 28.; elfogadva: 2023. április 27.; elfogadott kézirat online: 2023. május 10.; végleges közlemény online: 2023. június 14.
Lapierre et al.: a kannabisz rendszertanának genetikai alapú újraértelmezése
Ez a tanulmány a botanikai-rendszertani modell után a genomikai nézőpontot kapcsolja be a kannabisz osztályozásának kérdésébe. Lapierre és munkatársai nem egyetlen új taxonómiai felosztást állítanak fel, hanem áttekintik, hogyan alakult ki a Cannabis sativa, Cannabis indica és Cannabis ruderalis körüli történeti zavar, és hogyan módosítják ezt a képet a modern DNS-alapú vizsgálatok.
A tanulmány lényege, hogy a kannabisz régi morfológiai, földrajzi és kemotaxonómiai kategóriáit a genomika fényében újra kell értékelni. A klasszikus faj- és alfajfogalmak, a rostkender–drogtípus különbség, a ruderalis/autoflowering vonal, valamint a kereskedelmi „Sativa” és „Indica” megjelölések mind olyan fogalmak, amelyek a hétköznapi használatban gyakran összecsúsznak, de genetikai szinten nem mindig ugyanazt jelentik.
Lapierre et al. áttekintése ezért központi értelmező keretet ad a sorozathoz. A tanulmány bemutatja, hogy a kannabisz rendkívül nagy változatosságot mutat, ugyanakkor az újabb genomikai bizonyítékok inkább egy nagy diverzitású, monotipikus faj irányába mutatnak, mintsem több, élesen elkülönülő faj egyszerű rendszeréhez. Ez nem törli el a botanikai különbségeket, de óvatossá teszi a régi nevek és a mai piaci címkék használatát.
A kommersz „Sativa–Indica–Hybrid” logika ebben az olvasatban már nem tekinthető megbízható tudományos osztályozásnak. A növény valódi megértéséhez nem elég egy piaci címke: szükség van genetikai háttérre, kemotípusra, földrajzi eredetre, nemesítési történetre és populációs összefüggésekre is.
Hivatkozás: Lapierre É, Monthony AS, Torkamaneh D (2023) Genomics-based taxonomy to clarify cannabis classification. Genome 66(8): 202–211. DOI: 10.1139/gen-2023-0005
Eredeti cikk: https://cdnsciencepub.com/doi/10.1139/gen-2023-0005
Szerzői jog és licenc: © 2023 A szerző(k). Ez a mű Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC BY 4.0) licenc alatt áll, amely korlátlan felhasználást, terjesztést és reprodukciót engedélyez bármely médiumban, feltéve, hogy az eredeti szerző(k) és a forrás feltüntetésre kerülnek.
Adatelérhetőség: Ez a kézirat nem közöl adatokat.
Magyar fordítás és szerkesztési megjegyzés: Magyar fordítás és ábraszöveg-adaptáció. A fordítás az eredeti szerzők, a forrás, a DOI és a licenc feltüntetésével készült; a változtatás a magyar nyelvű fordítás és szerkesztés.
Kapcsolódó tanulmányok a sorozatban: Botanikai-rendszertani modell 2020 · Pángenomikai-evolúciós értelmezési modell 2025
Tartalomjegyzék
Kivonat
A 18. században Carolus Linnaeus az élő szervezetek anatómiai kapcsolataira alapozva formalizált osztályozási rendszert hozott létre, amelyet taxonómiai nómenklatúraként ismerünk. Történetileg a Cannabis nemzetséget e rendszerben háromféleképpen írták le: Cannabis sativa C. Linnaeus által 1753-ban, Cannabis indica J.B. Lamarck által 1785-ben, valamint Cannabis ruderalis D.E. Janischewsky által 1924-ben; ezek a taxonómiai osztályozások fizikai, morfológiai, kémiai és földrajzi adatokból származtak. Ma ez a zavaros taxonómia folyamatos vitához vezetett arról, hogy a Cannabis nemzetség egyetlen fajból, vagy több különálló fajból, illetve alfajból áll-e. A közelmúltban a genomszekvenálás és a bioinformatika nagyobb felbontást biztosított a fajszintű taxonómiai besorolásokhoz. Ennek eredményeként néhány korábban tárgyalt osztályozási keretrendszer megkérdőjeleződött. Ezen áttekintés célja, hogy történeti kontextust adjon a Cannabis nemzetség taxonómiáját övező zavarhoz, és kiemelje a genomikán alapuló taxonómiai megközelítésekkel kapcsolatos legújabb kutatásokat a Cannabis-taxonomia kérdésének tisztázása érdekében. Azt javasoljuk, hogy a legújabb bizonyítékok eltávolodnak a korábbi, több fajból álló keretrendszertől, és a Cannabis nemzetséget egy nagy diverzitású, monotipikus fajként értelmező felfogás felé mutatnak.
Kulcsszavak: kannabisz, taxonómia, genomika, filogenia, populációszerkezet
1. Bevezetés
A Cannabis sativa L. hosszú múltra tekint vissza az emberi használatban, számos alkalmazási területtel, beleértve a rostot, az élelmiszert, a gyógyászatot és pszichoaktív tulajdonságait (Kalant 2001). A Cannabis-t körülbelül i. e. 8000 körül domesztikálták Közép- és Kelet-Ázsiában (Berenji et al. 2013; Ren et al. 2021). A fajt gyakran az előállított pszichoaktív kannabinoidok mennyisége alapján osztályozzák és szabályozzák, és számos informális nevet kapott különböző kereskedelmi és gyógyászati felhasználások megjelölésére. Ebben az áttekintésben, amikor a növényre hivatkozunk, tudományos nemzetségnevét, a Cannabis-t használjuk, de bizonyos fajspecifikus terminológiákat is alkalmazunk – indica, sativa, hemp, drug type és hybrid – dőlt betűvel az egész áttekintés során. Jogi és szabályozási szempontból a legtöbb ország, ahol kannabiszt termesztenek, azt az előállított pszichoaktív kannabinoid, a delta-9-tetrahidrokannabinol (THC) mennyisége szerint szabályozza; a 0,3%-nál kevesebb THC-t tartalmazó növényeket hempként, míg a 0,3% vagy annál több THC-t termelő növényeket drug type-ként osztályozzák (Monthony et al. 2021; Torkamaneh and Jones 2021). A THC volt a kenderre vonatkozó jogalkotást kialakító kormányok fő fókuszpontja, annak ellenére, hogy a kannabisz több mint 120 különböző kannabinoidot termel (Mudge et al. 2018; Hurgobin et al. 2021).
A kannabisz taxonómiai osztályozása régóta vitatott. Évszázados használata és informális nemesítése miatt a mai kannabiszfajták különböző genotípusok hibridjeit képviselik, rendkívül változatos génkészlettel, ami változatos fenotípusokat eredményez (1. ábra) (Peng and Shahidi 2021).
A tiltás nagy hatással volt a domesztikációs kísérletekre, mivel a termesztők által végzett, éveken át tartó rejtett szelekció és nemesítés megnövelte annak nehézségét, hogy a modern hibridek morfológiai és anatómiai kritériumok alapján megkülönböztethetők legyenek egymástól (Mudge et al. 2018; Peng and Shahidi 2021). A drogtípusú növények népszerű taxonómiája, a sativa és az indica, szintén zavart okozott a kannabisz nómenklatúrájában (McPartland and Guy 2017). A sativa és indica közötti hibridizáció, valamint a kannabisztermelésre vonatkozó tartós korlátozások ugyancsak ahhoz vezettek, hogy nehézzé vált megkülönböztetni őket (McPartland 2018). A taxonómiai tanulmányokban és jogi dokumentumokban az idők során zavar keletkezett a népi sativa és a C. sativa, illetve a népi indica és a C. indica használata körül (McPartland 2018). A sativa és indica neveket kétértelmű és ellentmondásos módon használták, és eltérő jelentéssel bírnak nómenklatúrai, illetve termelési/fogyasztási nézőpontból. Például a taxonómusok történetileg a sativa kifejezést nem narkotikus növények, például a hemp leírására használták, míg az indica kifejezést narkotikus fajokra, például a marijuana megjelölésére alkalmazták (McPartland and Guy 2017). A termesztők azonban ezeket a kifejezéseket a növény kemotípusának vagy pszichoaktív hatásainak leírására használják. A sativa jelölést olyan növényfajtákhoz társítják, amelyek magas THC-t és kevés vagy alacsony kannabidiolt (CBD) tartalmaznak, az indica jelölést pedig közepes THC- és CBD-tartalmú növényekhez (Sawler et al. 2015). Ez az eltérés a tudományos szakirodalom és a Cannabis nemzetség köznevei között a tudományos írás minden szintjén megfigyelhető volt, beleértve a magas presztízsű tudományos folyóiratokat is, zavart okozva a fogyasztók és a tudósok számára egyaránt (Gould 2015; McPartland 2018). A rekreációs és gyógyászati kannabisz legalizálása számos joghatóságban olyan piacot hozott létre, ahol a termelők felhasználóbarát szókincset próbáltak kialakítani annak érdekében, hogy tájékoztassák a fogyasztókat arról, mire számíthatnak termékeik fogyasztásakor; ilyen szavak például az indica, a sativa vagy a hybrid (Small 2015). Ezeket a névadási konvenciókat, amelyek tipikusan a várható THC/CBD arányt közlik a fogyasztókkal, tovább bonyolítják azok a piacok, ahol a magas THC-tartalmú kannabisz illegális, de a nem pszichoaktív kannabinoid, a CBD engedélyezett, mint például az Egyesült Államok számos államában (Barrus et al. 2016). A termesztők, taxonómusok és fogyasztók közötti egységes terminológiai konszenzus hiánya jelentős kihívást jelent a modern kannabiszpiac számára, ahol egy standard lexikon segítene biztosítani, hogy minden érintett ugyanazt értse a fogalmak alatt, és a fogyasztók megalapozott döntéseket hozzanak a kannabisz fogyasztásakor.
Az elmúlt néhány évtizedben a genomikai fejlődés forradalmasította a filogenetika és a taxonómia területét azáltal, hogy fajok ezreinek teljes genomját tette elérhetővé. Jelenleg a növények nyilvános genomszekvenálási adattáraiban több mint 1000 növényi genomszekvencia áll rendelkezésre, amelyek 788 különböző fajt képviselnek (Kersey 2019; Sun et al. 2021). A teljes genomikai információ egyedülálló és átfogó adatforrást biztosít a pontos és precíz taxonómiai osztályozáshoz. Itt amellett érvelünk, hogy az utóbbi években kifejlesztett genomikai erőforrások növekvő elérhetősége szigorúbb bizonyítékot szolgáltatott a Cannabis nemzetség taxonómiájáról folyó vita lezárásához. Olyan kortárs tanulmányok áttekintését mutatjuk be, amelyek közül sok erős érveket hoz fel a nemzetségen belüli egyetlen, fenotípusosan diverz faj mellett, és reméljük, hogy ez előmozdítja a folyamatban lévő vitát.
2. Modern taxonómia
A modern taxonómia az élő szervezetek széles körben elfogadott, Linnaeus által javasolt hierarchikus rangokat és kategóriákat magában foglaló osztályozásán alapul. Linnaeus szervezett osztályozást és nómenklatúrát javasolt a taxonok elnevezésére, olyan binomiális rendszer alapján, amelyben szigorú hierarchiát állapított meg, és amelyet Philosophia botanica című könyvében vezetett be. Binomiális rendszere szerint minden faj neve két részből áll: a generikus névből (elsőként) és a specifikus névből (másodikként) (Manktelow 2010). Kezdetben az élő szervezetek osztályozása kizárólag a linnaeusi morfológiai megközelítésen alapult. Charles Darwin és Alfred Russel Wallace evolúciós elméletének fényében (Manktelow 2010), valamint a kladisztika hatására azonban a linnaeusi rendszert jelentősen módosították, hogy számot adjon az evolúcióról és az egyedek közötti kapcsolatok genealógiai vizsgálatáról (Ereshefsky 1997). Az évek során a linnaeusi elmélet számos részét elhagyták vagy átalakították, hogy teret adjanak a neoszisztematika és a kladisztika fogalmain alapuló specializáltabb elemzéseknek (Systematics 1982). Többnyire az eredeti Linnaeus-rendszerből a nómenklatúra szabályai, a fajok elnevezésének módja és a morfológiai bélyegek használata maradt fenn a fajok osztályozásában (Ereshefsky 1997). Az elmúlt néhány évtizedben a taxonómia területe jelentősen fejlődött; a taxonómia ma már nem kizárólag a linnaeusi morfológiai modellen, hanem szisztematikusabb és multidiszciplinárisabb megközelítésen alapul. Napjainkban a taxonómiai osztályozásokat olyan fejlett technológiákból nyert információk tájékoztatják, mint a genomszekvenálás, az elektronmikroszkópia, a kromatográfia, valamint a matematikai és statisztikai modellek (Cuperus 2022). Jó példa erre az Angiosperm Phylogeny Group virágos növények rendjeire és családjaira vonatkozó frissített osztályozása, az APG IV, amely tükrözi a taxonómia területén zajló változásokat és frissítéseket, valamint az új adatok és módszerek beépítését különböző tudományterületekről (Chase et al. 2016). A taxonómiai rendszer modernizálására irányuló folyamatos erőfeszítések ellenére még mindig sürgető szükség van világos és nagy felbontású filogeniákra számos területen, köztük a botanikában is, hogy tisztázzák és megoldják egyes fajkapcsolatok régóta fennálló vitáit (Meiri and Mace 2007).
3. Taxonómia a genomika korszakában
A genomika a genom, vagyis egy szervezet vagy sejt teljes genetikai információjának vizsgálata (Giani et al. 2020). A genomikai vizsgálatok az 1980-as években kaptak lendületet, a következő generációs szekvenálási technikák és a DNS számítógépes elemzésének elérhetőségéből profitálva (Giani et al. 2020). A teljes genomok szekvenálásának képessége a genetika és a bioinformatika új korszakát nyitotta meg, és utat nyitott az új biotechnológiákhoz, valamint a növényi és állati fejlődés, továbbá a taxonómia mélyebb megértéséhez (Zoonomia Consortium 2020). A taxonómiával és osztályozással kapcsolatban az összehasonlító genomika, vagyis a genomikának az a területe, amely a teljesgenom-szekvenálási (WGS) elemzésből bontakozott ki, példátlan ismereteket nyújtott a fajok közötti összefüggésekről (Koonin et al. 2000) azáltal, hogy a gének vagy genomok azon régióit követi nyomon, amelyek hasonlóságokat vagy különbségeket mutatnak, és ezáltal segít jobban megérteni a genetikai információ funkcióját és evolúcióját (Hardison 2003). Ez a genomikán alapuló taxonómia új korszakához vezetett, amely összekapcsolja a filogeniát és a genomikai adatokat – az úgynevezett filogenomikát -, és számos faj taxonómiai kapcsolatainak újraosztályozásához és tisztázásához vezetett (Zoonomia Consortium 2020; Giani et al. 2020). Erre példa a Kyalangalilwa et al. (2013) által az akáciafák és -cserjék osztályozásáról végzett filogenomikai vizsgálat. A szerzők filogenomikai adatokat használtak az afrikai Acacia-fajok közötti evolúciós kapcsolatok tanulmányozására három plasztiszrégióból – matK/trnK, trnL-trnF és psbA-trnH – származó molekuláris adatok alapján, filogenetikai fa felállítása céljából. A filogenetikai fa azt mutatta, hogy az afrikai Acacia-fajok nem monofiletikusak, ahogyan korábban gondolták. Ehelyett több különálló kládot alkottak, mindegyik eltérő közös őssel. A molekuláris adatok és a filogenetikai fa alapján a szerzők az afrikai Acacia-fajok felülvizsgált osztályozását javasolták, két új nemzetségre, a Vachellia-ra és a Senegalia-ra bontva őket.
Hasonló, genomikán alapuló filogenomikai vizsgálatok számos növény- és állatfaj ellentmondó taxonómiai osztályozását oldották meg és tisztázták, ideértve a búzát (Triticum L. nemzetség (Goncharov et al. 2009; Goncharov 2011)), a kígyókarút (Ophioderma nemzetség (Lessios and Hendler 2022)), a bambuszt (Phyllostachys edulis (Zhao et al. 2015)), a páfrányt (Alsophila spinulosa (Huang et al. 2022)), a vakondpatkányokat/zokorokat (Myospalax nemzetség (Liu et al. 2022)), a tüskés vízibolhát (Bythotrephes leydig (Karpowicz et al. 2021)), a borkóró/nősziromlevelű réti ruta fajokat (Thalictrum spp. (Xiang et al. 2022)) és a zsályákat (Salvia spp. (Hu et al. 2018)). A fent említett szervezetek mindegyikében a filogenomikai vizsgálatok segítették további, korábban le nem írt fajok felfedezését, a nagy felbontású evolúciós történet feltárását, valamint az összetett nemzetségek és fajok pontos taxonómiai osztályozását, így kritikus hiányt pótoltak a taxonómiában.
4. A Cannabis korai taxonómiája
A Cannabis nemzetség és fajai osztályozása régóta vita tárgya (McPartland and Guy 2017). Mindeddig számos osztályozást javasoltak morfológiai, környezeti és kémiai jellemzők alapján, de ezek tág értelemben három uralkodó keretrendszerbe sorolhatók (2. ábra). Az első keretrendszerben (2A ábra) a Cannabis nemzetség valamennyi növényét egyetlen faj alá sorolták, három alfajjal. A második keretrendszer (2B ábra) ezzel szemben azt javasolja, hogy ez a nemzetség több különálló fajt tartalmaz, és sok kutató vitatja, hogy kettő vagy három fajról van-e szó. Végül a harmadik keretrendszer (2C ábra) egyetlen, fenotípusosan diverz faj, a C. sativa létezését javasolja. A következő szakaszban áttekintjük a morfológiai és kémiai elemzésekből, valamint korai molekuláris jellemzőkből eredő monotipikus és politipikus osztályozási rendszereket, és azt, hogyan formálták a kannabisz osztályozásának e három tág keretrendszerét, megteremtve a ma tapasztalható zavar jelentős részét.
4.1. Monotipikus morfológiai osztályozás
Először a Cannabis-t szisztematikus megközelítéssel, Linnaeus 1753-as Species Plantarum című művében Cannabis sativa néven, egyetlen fajként azonosították. Linnaeus rövid generikus leírást adott virágrészek és magok alapján (McPartland 2018). Christiaan Hendrik Persoon botanikus az elsők között publikált monotipikus Cannabis-osztályozást 1807-ben, a C. indica változatot a C. sativa faj alfajává redukálva (Erkelens and Hazekamp 2014). 1838-ban Lindley szintén megismételte a Linnaeus által először javasolt monotipikus megközelítést, a C. sativa-t a Cannabis nemzetség egyetlen tagjaként osztályozva (Lindley 2011). 1843-ban William O’Shaughnessy a Cannabis gyógyászati használatáról szóló esszéjének címében az indiai kender (C. indica) kifejezést használta. A C. indica megjelölés használata ellenére O’Shaughnessy azt állította, hogy nincs világos különbség a C. sativa és a C. indica között, tovább támogatva a monotipikus osztályozást. O’Shaughnessy indica megjelölésre vonatkozó választását elsősorban az Indian hemp használatának választása befolyásolhatta – innen a fajnév indica -, és hatással lehetett rá a növény gyógyászati használatának története Indiában és más szomszédos országokban. 1867-ben De Candolle szintén visszhangozta a C. sativa egyetlen fajként való monotipikus osztályozását. Ugyanakkor azt javasolta, hogy a faj a C. sativa négy csoportjába rendezhető: (a) Kif, (b) Vulgaris, (g) Pedemontana és (d) Chinensis. Osztályozásában a jelentős pszichoaktív tulajdonságokkal rendelkező déli hempet az A csoportként (Kif) azonosította. A rosttermelésre használt északi hemp típusokat a G (Pedemontana) és D (Chinensis) csoportba sorolta, míg az összes csoport jellemzőit hordozó köztes változatokat a B csoportba (Vulgaris), mindezt az egyetlen C. sativa faj ernyője alatt (de Candolle 1867).
4.2. Politipikus morfológiai osztályozás
Az indica megjelölés J.B. Lamarck által 1785-ben történt bevezetése, valamint a D.E. Janischewsky által 1924-ben tárgyalt ruderal faj további morfológiai megfigyeléseken – például trichómákon vagy levélalakon -, illetve földrajzi lokalizáción alapult, és új keretrendszert hozott létre a Cannabis politipikus fajként való értelmezéséhez. A politipikus és monotipikus osztályozást bemutató valamennyi szerző a 3. ábrán szerepel, és a következő szakaszban részletesebben tárgyaljuk őket.
4.2.1. Két faj
1785-ben J.B. Lamarck vezette be a Cannabis indica-t, amelyet különböző morfológiai jellemzők alapján különített el a C. sativa-tól, többek között alacsonyabb termet, fásabb szárak, a hajtások váltakozó elágazása, keskeny levélkék és a női virágok villózus csészéje alapján (Lamarck and Poiret 1783; McPartland and Guy 2017). Lamarck két fajjal – C. sativa és C. indica – rendelkező taxonómiát javasolt (Lamarck and Poiret 1783; McPartland and Guy 2017). 1940-ben Serebriakova morfológiai jellemzők alapján politipikus, két különböző fajt – C. sativa és C. indica – tartalmazó taxonómiát javasolt (Koren et al. 2020), amelyeket alfajokra, prolesekre, változatokra és formákra osztott. Hasonlóképpen, Zhukovski 1950-ben szintén kétfajos rendszert javasolt, de C. sativa L.-lel és C. ruderalis-szal, amelyet először Janischewsky vezetett be 1924-ben (Zhukovskii 1971).
4.2.2. Három faj
A Cannabis ruderalis D.E. Janischewsky által a 20. század második évtizedében történt bevezetése gyorsan felkeltette a biológusok figyelmét, és hamarosan a Cannabis nemzetség gyakran idézett fajai közé került. Janischewsky C. ruderalis-leírása nagyrészt az aszmagok morfológiai jellemzőin alapult. Botanikai latinban a ruderalis jelentése gyomos vagy hulladékterületeken növő, és általában olyan növényfajokra utal, amelyek elsőként kolonizálnak földterületeket, vagyis vad fajokra (Schultes et al. 1975). Vavilov 1931-ben hasonlóan elméletet alkotott arról, hogy a C. sativa és a C. indica egy szülőfajtól, a C. ruderalis-tól származik, és őket a Cannabis nemzetség három fajaként osztályozta (Koren et al. 2020). Később Schultes et al. (1975) és Emboden (1974) egymástól függetlenül azonos, három fajt tartalmazó nemzetséget javasoltak, amely magában foglalja a C. sativa-t, C. indica-t és C. ruderalis-t. Schultes és munkatársai a C. indica-t elsősorban Afganisztánban előforduló növényként írták le (Schultes et al. 1975). Ezeket a növényeket alacsony termet, sűrű elágazás, kúpos alak és széles, visszás-lándzsás levélkék jellemezték, ami élesen ellentétben állt Lamarck C. indica-leírásával. Lamarck leírása magasabb és kevésbé sűrű, Indiából, Délkelet-Ázsiából és Dél-Afrikából származó növényeken alapult, ami zavart okozott az indica név különböző példányok leírására való használatában (Lamarck and Poiret 1783; Schultes et al. 1975; McPartland and Guy 2017). Ez hozzájárult a Cannabis fajok taxonómiáját övező folyamatos vitához és bizonytalansághoz. A szerzők szántóföldi kísérletek alapján e három faj elkülönülő morfológiai és anatómiai jellemzőit is dokumentálták (Emboden 1974; Schultes et al. 1975).
4.3. A kannabisz kemotaxonómiája
1971-ben Fetterman et al. kilenc Cannabis-változat kannabinoidtartalmát mérték, majd a Cannabis nemzetség kétirányú kémiai osztályozását javasolták kombinált fizikai és kémiai jellemzők alapján, lehetővé téve a drogtípusú és rosttípusú C. sativa megkülönböztetését (Fetterman et al. 1971). 1976-ban Small és Cronquist a Cannabis új taxonómiai csoportosítását javasolta, amely nemcsak a növény fizikai jellemzőit és földrajzi elterjedését vette figyelembe, hanem THC-tartalmát, az úgynevezett kemotípust is (Small and Cronquist 1976). Ezt a modellt az idők során különböző publikációkban átdolgozták és frissítették (Small 1977, 2015; McPartland and Small 2020). A szerzők kétlépcsős hierarchikus osztályozási rendszert javasoltak. Ebben a modellben a C. sativa-t először két változatra osztják, hempre vagy drug type-ra, amelyeket tovább különítenek el két csoportra: vad és domesztikált (Small and Cronquist 1976). Az első lépésben két alfajt különböztetnek meg (C. sativa subsp. sativa és C. sativa subsp. indica) a szárított női virágok THC- és CBD-szintje alapján (Small and Cronquist 1976; McPartland 2018). A második lépésben az egyes alfajokon belüli változatokat domesztikációs státuszuk szerint vad vagy termesztett kategóriába sorolják. E modellt továbbfejlesztve azt javasolták, hogy a Cannabis kannabinoidszintek alapján négy kategóriába sorolható. Az első csoportba a Európában és Nyugat-Ázsiában rost- és olajmagtermelésre domesztikált, alacsony THC-szintű, de magas CBD-tartalmú nem narkotikus növények tartoznak. A második csoport Kelet-Ázsiából származó, rost és alkalmanként olajmag termelésére domesztikált nem narkotikus növényeket foglal magában. Ez a csoport alacsony vagy mérsékelt THC-t, de jelentős CBD-tartalmat tartalmaz. Ezeket C. sativa subsp. sativa var. sativa-ként osztályozzák. A Kelet-Ázsiában rost és alkalmanként olajmag előállítására domesztikált nem narkotikus őshonos növényeket egy másik csoportba sorolják C. sativa subsp. sativa var. spontanea néven. Ezek alacsony vagy mérsékelt THC-t, de jelentős CBD-tartalmat mutatnak. A harmadik kategóriát azok a narkotikus növények alkotják, amelyeket Dél-Közép-Ázsia hatalmas térségében kizárólag magas THC-koncentrációjuk miatt domesztikáltak. Ezek a növények erőteljes domesztikációs jellegeket mutatnak, és C. sativa subsp. indica var. indica-ként osztályozzák őket. Végül a Dél-Ázsiából és a Közel-Keletről származó, domesztikáltan naturalizálódott, hasonló THC- és CBD-szintű narkotikus növényeket C. sativa subsp. indica var. kafiristanica-ként azonosítják. A közelmúltban az első két rostos csoport (1 és 2), valamint a két narkotikus csoport (3 és 4) közötti hibridizációból származó növények ötödik és hatodik csoportba sorolását javasolták (Small 2015).
A növények kémiai tartalmán alapuló osztályozások fejlődtek, és új modelleket javasoltak (Turner et al. 1979), hogy a fajt elsősorban a kannabinoidtartalom és a fenotípus alapján rost- vagy drogtípusú növényekre osszák, amelyeket kemovarként ismerünk. De Meijer et al. (2003) kémiai és genetikai megközelítéssel három különböző kemotípust azonosítottak, amelyek a kemovarprofilhoz kapcsolódó lókuszokat jelöltek ki. Ugyanakkor azt javasolták, hogy a kemotípus taxonómiai kritériumként való használata erősen vitatható. Azt is felvetették, hogy valószínűleg megbízhatóbb bélyeg az alfajok megkülönböztetésére egy poligénes jelleg, például a teljes kannabinoidtartalom használata, nem pedig kizárólag a THC- vagy CBD-tartalom (de Meijer et al. 2003). 2012-ben Hazekamp és Fischedick (2012) öt Cannabis-mintában 28 elsődleges kémiai vegyületet elemeztek, majd főkomponens-analízist (PCA) végeztek, és kemotaxonómiai osztályozási modellt javasoltak. Bár olyan kémiai alapú osztályozási modellt javasoltak, amely Cannabis-növények megkülönböztetésére használható, erős kémiai variabilitást találtak a minták között, amely kedvezőtlenül befolyásolhatja az osztályozást (Hillig 2005; Hazekamp and Fischedick 2012).
4.4. A kannabisz molekuláris taxonómiája
Az utóbbi évtizedekben molekuláris markereket alkalmazó genomikai DNS-vizsgálatokat végeztek a Cannabis osztályozására, különböző földrajzi eredetű változatok felhasználásával. A molekuláris markerek használatán alapuló első Cannabis-osztályozási rendszert Hillig javasolta 2005-ben. Hillig elvetette azt az elképzelést, hogy a Cannabis monotipikus nemzetség, 17 genomikus lókuszon vizsgált alloenzim-változások alapján. Modellje két különálló fajon alapul, amelyeket C. sativa és C. indica nómenklatúrával azonosított. Ezenkívül eredményei egy lehetséges harmadik fajra, a C. ruderalis-ra utaltak (Hillig 2005). Hillig következtetései 157 mintából származó 52 allél gyakoriságának főkomponens-analízisén alapultak, amelyek a világ számos különböző régiójából származtak, és amelyekből két szignifikáns csoportosulást azonosított, politipikus elmélethez vezetve. Hillig munkájában támogatta a Janischevsky (1924), Vavilov (1929), Schultes et al. (1975), Small and Cronquist (1976), valamint Anderson (1980) által bemutatott és javasolt Cannabis-fajelméletet is. Ugyanakkor azt sugallta, hogy egyik korábbi taxonómiai elmélet sem írta le teljes mértékben a Cannabis nemzetség mögöttes kapcsolatait. E kérdés megoldására Hillig olyan osztályozást javasolt, amely három fajra – C. sativa, C. indica, C. ruderalis – és hét feltételezett taxonra oszlik: C. sativa subsp. sativa var. sativa, C. sativa subsp. sativa var. spontanea, C. sativa subsp. indica var. kafiristanica, C. indica, C. indica sensu, C. chinensis és C. ruderalis.
2013-ban Clarke és Merlin morfológiai jellemzők, molekuláris marker és kemotípusok kombinációján alapuló taxonómiai modellt javasoltak. Hillig (2005) nómenklatúráját fogadták el annak leírására, hogy eredményeik szerint a Cannabis evolúciójában egy mutáció vezetett a THC és CBD termeléséhez. Differenciációs modelljük lényegében a „dope versus rope”, azaz keskenylevelű drog, széleslevelű drog és keskenylevelű hemp rend alapján épül fel. Bár a hemp elhanyagolható mennyiségű THC-t termel, mind a hemp-, mind a drogtípusú Cannabis rendelkezik a THC-szintézisért (BT) és a CBD-szintézisért (BD) felelős alléllel. Megállapították, hogy a BT allél meglehetősen gyengén expresszálódott a C. sativa mintákban, míg a BD allél erősen expresszálódott. Ezzel szemben a BT erősen expresszálódott a C. indica-ban. A szerzők azt javasolták, hogy a jelenleg használt drogtípusú Cannabis-t egyetlen C. indica faj alá kellene átsorolni kemotaxonómiai és genetikai megközelítésük alapján, amelyben azt találták, hogy a THC-termelésért felelős BT allél rendszerint magasabb szinteken van jelen a C. indica-ban, mint a C. sativa-ban (Clarke and Merlin 2013). A szerzők azt is javasolták, hogy a C. ruderalis volt a C. sativa és C. indica vad őse. Eredményeik azonban korlátozott mintanagyságon és genomikai evolúciós elemzéseken alapultak.
5. A kannabisz kortárs, genomikán alapuló osztályozása
5.1. Cannabis referencia-genom
Az első drogtípusú Cannabis-referenciagenom-összeállítás (cv. Purple Kush), amelyet Van Bakel et al. készítettek 2011-ben, mérföldkő volt a kannabisz tanulmányozásában, és megnyitotta az utat a fejlett genetikai vizsgálatok, valamint a nemzetség további taxonómiai felbontása előtt. E nőivarú növény vázlatos összeállítását rövid leolvasású szekvenálással állították elő, amely a kannabiszgenom körülbelül 60%-ának (534 Mb) lefedését és 30 000 gén annotációját (vázlatos transzkriptomját) tette lehetővé (van Bakel et al. 2011). A Purple Kush transzkriptom és a Finola, egy hemp-típusú Cannabis összehasonlítása a kannabinoid- és prekurzorútvonalakban szerepet játszó fehérjéket kódoló gének differenciális expresszióját mutatta, arra utalva, hogy a kannabinoidszintézis-gének alapján széles genetikai különbség lehet a hemp– és a drogtípusú Cannabis között. Azóta több kromoszómafelbontású referencia-genom készült mind Purple Kush és Finola felhasználásával (Laverty et al. 2019), egy hemp-típusú Cannabis (cv. CBDRx) esetében (Grassa et al. 2021), valamint scaffold-felbontású összeállítás vad Cannabis esetében (Gao et al. 2020). Jelenleg több mint 13 összeállítás (kromoszómafelbontású vagy scaffold-szintű) érhető el mind rövid, mind hosszú leolvasású szekvenálással a National Center for Biotechnology Information (NCBI) adatbázisában. A közelmúltban Hurgobin et al. (2021) átfogóan áttekintették a különböző Cannabis-referencia-genomokat. Az International Cannabis Genomes Research Consortium (ICGRC 2020) a cs10 (GCA_900626175.2) összeállítás használatát ajánlotta referenciaként Cannabis-genomikai vizsgálatokhoz (Maoz 2020; Grassa et al. 2021; Hurgobin et al. 2021). Kovalchuk et al. (2020) alapos áttekintést adtak a Cannabis és a Humulus evolúciós hátteréről, valamint a publikált genomok metaanalíziséről. Megállapították, hogy a jelenleg elérhető Cannabis-genom-összeállításokból hiányoznak és nincsenek leképezve a 45S és 5S riboszomális DNS-klaszterek, a centromerek és a szatellitszekvenciák egyes részei. Tanulmányuk olyan adatokat mutat be, amelyek kiemelik a Cannabis genetikai és biokémiai jellemzésének összehangolt erőfeszítésére irányuló szükségletet (Kovalchuk et al. 2020).
A Cannabis-genomszekvenálási tanulmányok rávilágítottak a Cannabis-genom szerveződésére és a kannabinoidokkal kapcsolatos gének evolúciójára; ugyanakkor nem vizsgálták a Cannabis nemzetség evolúcióját és taxonómiáját, mivel természetüknél fogva egy vagy két egyedi növényre összpontosítanak, nem pedig teljes populációkra. Mindazonáltal a referenciagenom elérhetősége, a szekvenálás folyamatosan növekvő megfizethetősége és a Cannabis legalizálása lehetővé tette a nagy léptékű genomszekvenálást, és lehetőségeket teremtett a Cannabis taxonómiai osztályozásának újravizsgálatára. Az alábbiakban kiemeljük azokat a közelmúltbeli kísérleteket, amelyek genomikából származó adatokat használtak a Cannabis evolúciójának és osztályozásának tanulmányozására.
5.2. Cannabis filogenomika
Az első Cannabis-referenciagenom több mint egy évtizeddel ezelőtti publikálása óta a kortárs tanulmányok arra törekedtek, hogy túllépjenek a kannabinoidtartalmon, és elsősorban olyan genetikai jellemzőket azonosítsanak, amelyek megkülönböztetik a hemp– és drogtípusú Cannabis-t. Ezek azt a növekvő konszenzust képviselik, hogy a Cannabis nem osztályozható pusztán THC- és CBD-tartalom alapján; ehelyett a teljes genom és metabolom szerepet játszik a nemzetségen belüli egyedek megkülönböztetésében (Jin et al. 2021). Ezenkívül a közelmúltbeli tanulmányok fejlettebb genomikai megközelítéseket – például teljesgenom-szekvenálást – is alkalmaztak a sativa, indica és ruderalis osztályozások újravizsgálatára (Vergara et al. 2016; Lynch et al. 2016; Schwabe et al. 2021; Watts et al. 2021; Ren et al. 2021). Bár ez a kérdés továbbra is messze van a végleges megválaszolástól, ezek az eredmények fontos előrelépést jelentenek a kannabisz taxonómiájának megértésében, és új bizonyítékokat találtak, amelyek hitelt adnak a monotipikus elméletnek, mivel nem tudták egymástól megkülönböztetni a C. sativa-t, C. indica-t vagy C. ruderalis-t.
A közelmúltban Watts et al. (2021) 137 drogtípusú Cannabis növényt genotipizáltak 116K, genotipizálás szekvenálással (GBS) elemzésből származó egypontos nukleotid-polimorfizmus (SNP) felhasználásával. A szerzők genomikai adatokon PCA-elemzést végeztek, és megállapították, hogy a sativa– és indica-címkével ellátott minták genomszéles skálán genetikailag nem elkülöníthetők. Valójában a szerzők megjegyezték, hogy eredményeik alapján a Cannabis jelenleg használt sativa/indica osztályozása gyengén ragadja meg az általános genomikai és metabolomikai variációt (Watts et al. 2021). Ren et al. (2021) a világ minden tájáról származó 110 hemp-hozzáférés átfogó vizsgálatában 12M, teljesgenom-újraszekvenálásból származó SNP segítségével vizsgálták a Cannabis domesztikációs történetét. A Cannabis-t egyetlen fajnak tekintik, és kimutatják, hogy valamennyi hemp-típusú Cannabis-minta reciprok monofiletikus az összes drogtípusú mintával szemben, eltérő nemesítési pályáik miatt. Eredményeik összességében globális perspektívát kínálnak a C. sativa domesztikációjára, figyelemre méltó genomikai erőforrásokat biztosítanak funkcionális és molekuláris vizsgálatokhoz, és bizonyítékot adnak a monotipikus Cannabis-taxonómiai osztályozás mellett.
Vergara et al. közelmúltbeli tanulmányainak sorozata kémiai és genetikai eszközökkel vizsgálta a Cannabis modern taxonómiai osztályozásának kérdését (Vergara et al. 2016, 2017, 2021a, 2021b). 2017-es tanulmányukban először az Egyesült Államok National Institute on Drug Abuse (NIDA) intézetében elérhető Cannabis-növények és az Egyesült Államokban kereskedelmi diszpenzáriumokon keresztül elérhető növények kémiai profilját hasonlították össze. A vizsgálat jelentős eltéréseket talált a szövetségileg finanszírozott orvosi kutatásban használt Cannabis és a rekreációs fogyasztás céljából a nagyközönség számára elérhető Cannabis kannabinoidtartalma között. Fontos módon ez rávilágított a kortárs kutatási minőségű kannabisz és a rekreációs kannabisz kémiai diverzitására, aminek jelentős következményei lehetnek a kannabinoidok emberi egészségre gyakorolt hatásaival kapcsolatos klinikai vizsgálatok eredményeire (Vergara et al. 2017). 2017-es munkájukra építve Vergara et al. (2021b) 2021-es tanulmánya a NIDA által előállított Cannabis, valamint széles körben hozzáférhető gyógyászati, rekreációs és ipari Cannabis-változatok genomjait vizsgálta. Ismét jelentős különbségeket mutattak ki a NIDA és a legális piac Cannabisának genomjai között, beleértve a nukleotidvariáció egykópiás régiójában, különböző kannabinoidgénekben és az ismétlődő genom-elemekben tapasztalható diverzitáshiányt. Ez tovább hangsúlyozza, hogy a NIDA változatai valószínűleg nem alkalmasak arra, hogy az orvosi kontextusban a Cannabis-használat hatásaira vonatkozó általánosítások alapjául szolgáljanak. Azt is megállapították, hogy csak néhány növény rendelkezett 100%-os genetikai besorolási valószínűséggel osztályozott taxonómiai csoportjára nézve (széleslevelű marijuana-típus, keskenylevelű marijuana-típus, hemp és hybrid). Egy ezt követően, 2021-ben megjelent tanulmányban kimutatták, hogy az indica és sativa kifejezések – ahogyan azokat jelenleg használják – nem korrelálnak az azonos nevű tudományos alfajokkal, és az evolúciós kapcsolatok nem tükröződnek ezekben a konvencionális felosztásokban (Vergara et al. 2021a). E következtetések olyan vizsgálatból származtak, amelyben 297 egyedet kvantifikáltak 18 fenotípusos bélyegre egy Carmagnola hemp-típusú nőivarú növény és egy Afghan Kush drogtípusú hím növény első generációs visszakeresztezéséből. A kannabiszipar által különálló növények megkülönböztetésére és értékelésére mért morfológiai jellemzőket használták, és felfedezték, hogy a mért fenotípusos bélyegek többsége nem volt genetikailag társított (Vergara et al. 2021a), ami tovább erősíti a fenotípusosan diverz, de egyetlen fajra vonatkozó értelmezést.
Egy hasonló tanulmány (Schwabe and McGlaughlin 2019) azt célozta meg, hogy kiderítse, a gyakran idézett és kereskedelmi forgalomban használt sativa, indica és hybrid megkülönböztetések genetikailag alátámaszthatók-e, és hogy az azonos változatmegjelölést viselő minták következetesen együtt csoportosulnak-e, ha különböző beszállítóktól gyűjtik őket. Ennek megfelelően a Purple Kush genomot használták tíz új mikroszatellita marker létrehozására, hogy három különböző amerikai állam diszpenzáriumaiból gyűjtött 30 különböző növény lehetséges genetikai diverzitását vizsgálják. Megállapították, hogy az általánosan használt sativa, indica és hybrid megjelölések között nincs világos genetikai különbség. Az azonos változatnevet viselő mintákon belül jelentős genetikai variációkat találtak, ami a fogyasztóknak kínált anyag következetlen azonosítására utal (Schwabe and McGlaughlin 2019). Ugyanezen csoport 2021-es publikációjában összehasonlító tanulmányt vázoltak fel a C. sativa genetikai szerkezetéről, az Egyesült Államokban feral, vad és termesztett minták felhasználásával. A 2019-es tanulmányukban kifejlesztett tíz változékony mikroszatellita lókusz felhasználásával a szerzők megállapították, hogy a Cannabis osztályozására jelenleg használt sativa és indica skálák nem tükrözik megfelelően a globális genomikai és metabolomikai variációkat. Azt is felvetették, hogy a sativa és indica kifejezések taxonómiai nevekből származnak, amelyeket eredetileg a növények genealógiájának leírására használtak, de amelyeket mára átvett a népszerű Cannabis-kultúra, és eltérő módon használ (Schwabe et al. 2021). Összességében nem találtak világos genetikai megkülönböztetést a kiskereskedelmi marijuana mintákon belüli sativa, hybrid és indica alkategóriák között, ami aláhúzza azt a zavart, amelyet ezek a névadási konvenciók a tudósok és a fogyasztók számára teremtenek.
Lynch et al. (2016) 340 különböző Cannabis-változat nukleáris genomjának diverzitását próbálták feltárni – beleértve vad populációkat, magas kannabinoltartalmú drogtípust, rostcélú hempet és mag- illetve olajtermelésre használt hempet – úgy, hogy WGS- és GBS-szekvenciaadatokat térképeztek vissza az aktuális Purple Kush referencia-genomra. Arra a következtetésre jutottak, hogy legalább három elsődleges növénykategória létezik: széles levélkéjű drogtípusok (BLDT), keskeny levélkéjű drogtípusok (NLDT) és hemp, hasonlóan ahhoz, amit Clarke és Merlin 2013-as modelljükben javasoltak. Az európai hemp-változatok szorosabban kapcsolódtak az NLDT-khez, mint a BLDT-khez. A BLDT-csoport kisebb diverzitásúnak tűnt, mint az NLDT, ami összhangban áll az NLDT-k szélesebb földrajzi elterjedésével, és felveti annak lehetőségét, hogy a BLDT-ket újabban domesztikálták, mint az NLDT-ket. A hemp, az NLDT és a BLDT jellegzetes kannabinoid- és terpenoidtartalmi profilokat hoznak létre. Bár három különálló csoportot tudtak azonosítani, számos kapcsolódási mintázatot találtak e csoportok között, amelyeket olyan bizonyítékok támasztottak alá, mint a Weir-Cockerham-féle F-statisztika (FST) eloszlása az egyes populációk esetében (Lynch et al. 2016). Összességében, mivel nincs meglévő bizonyíték reproduktív barrierekre, és a tanulmányukban vizsgált hemp– és drogtípusú minták között általában kicsik a genetikai különbségek, a szerzők azt ajánlják, hogy a nemzetség valamennyi tagját továbbra is monotipikus C. sativa L.-ként kezeljék. Azt is javasolták, hogy a Cannabis taxonómiájának végleges megoldásához a jelenlegi világméretű genetikai diverzitás alapos felmérése, a reproduktív kompatibilitás kísérletes értékelése valamennyi fő genetikai csoport között, valamint morfológiai értékelés szükséges (Lynch et al. 2016). Egy hasonló tanulmányban Barcaccia et al. (2020) DNS-vonalkódolási technikákat alkalmaztak a Cannabis taxonómiai osztályozásának feltárására. 112 szekvenciát gyűjtöttek, amelyekből áttekintették a BOLD és GenBank adatbázisokban elérhető Cannabis DNS-vonalkódolási adatokat (ITS1, ITS2, matK és rbcL szekvenciák) kulcsszavas keresés és Cannabisra (taxid: 3482) irányuló BLASTn-elemzés révén. Összességében megerősítették, hogy az ITS1 és ITS2 markerekre alapozott nukleáris DNS-haplotipizáláson, valamint a standard génekre (matK és rbcL) alapozott kloroplasztisz-DNS-vonalkódoláson nyugvó módszerek összetettek, és nem adnak világos választ. Azzal zárták, hogy megerősítették McPartland (2018) állítását, miszerint a Cannabis nemzetség osztályozására inkább botanikai változatokat, nem pedig alfajokat kell használni (C. sativa subsp. sativa és C. sativa subsp. indica) (Barcaccia et al. 2020), ami tovább szemlélteti, hogy a kannabisz taxonómiai osztályozásáról szóló kortárs vita nem teljesen lezárt.
6. Következtetés
Az utóbbi években a taxonómiai osztályozás területe jelentős előrelépéseket tett, különösen a genomikai adatok filogenetikai kapcsolatok következtetésére való használatában. Bár a hagyományos morfológiai és fenotípusos módszerek sok faj esetében sikeresek voltak, elégtelennek bizonyultak bizonyos taxonok, például a Cannabis osztályozásának megoldására. A genomikai eszközök és technikák használata azonban lehetővé tette a kutatók számára genetikai variációk azonosítását, valamint fajok és alfajok közötti különbségtételt. E technikák növekvő hozzáférhetősége és megfizethetősége segített rávilágítani a Cannabis kihívást jelentő taxonómiájára. A Cannabis hagyományos taxonómiája kihívást jelent a szélbeporzás, a növények heterozigóta jellege, a jelenlegi termesztési gyakorlatok és a hiányos domesztikáció miatt, amely rosszul követett nemesítési törzskönyvekkel párosul. A Cannabis taxonómiája megosztó kérdés, különböző hipotézisekkel, amint azt ez az áttekintés tárgyalta. A pontos taxonómiai információ kulcsfontosságú a Cannabis tanulmányozásához, és ennek hiányában fennáll a genetikai diverzitás elvesztésének kockázata, mivel a történeti tájfajtákat esetleg nem azonosítják és őrzik meg. A kortárs genomszekvenálásból és más molekuláris technikákból származó, ebben az áttekintésben ismertetett új bizonyítékok erősen támogatják a nagy diverzitású, monotipikus faj hipotézisét, és a több fajt vagy alfajt feltételező régebbi hipotézisek az új adatok fényében ma már kevésbé valószínűnek tűnnek. Bár kihívást jelent, úgy véljük, hogy a faj taxonómiája tisztulóban van, és továbbra is profitálni fog a genomikai eszközök fejlődéséből, amint azt ez az áttekintés bemutatta. Végső soron a kannabisz nagy diverzitású monotipikus fajként való megerősítése jelentős hozzájárulás lesz a növény taxonómiai történetéhez, és lehetővé teszi az értékes genetikai diverzitás megőrzését.
Köszönetnyilvánítás
A szerzők köszönetüket fejezik ki Caroline Dowlingnak, Jiaqi Shinek és Rainer Melzernek a University College Dublinról, amiért szívesen rendelkezésre bocsátották az 1. ábrán használt hemp-fotókat.
Tanulmány-információk
Eredeti közlemény
Lapierre É, Monthony AS, Torkamaneh D (2023) Genomics-based taxonomy to clarify cannabis classification. Genome 66(8): 202–211. DOI: 10.1139/gen-2023-0005
Szerzői információk
Szerzők: Éliana Lapierrea, Adrian S. Monthonya,b,c és Davoud Torkamaneha,b,c,d
Intézményi hovatartozások: a Département de phytologie, Université Laval, Québec, QC, Kanada; b Institut de Biologie Intégrative et des Systèmes (IBIS), Université Laval, Québec, QC, Kanada; c Centre de recherche et d’innovation sur les végétaux (CRIV), Université Laval, Québec, QC, Kanada; d Institut intelligence et données (IID), Université Laval, Québec, QC, Kanada
Levelező szerző: Davoud Torkamaneh (davoud.torkamaneh.1@ulaval.ca)
Előzménydátumok
Beérkezett: 2023. január 28.; elfogadva: 2023. április 27.; elfogadott kézirat online: 2023. május 10.; végleges közlemény online: 2023. június 14.
Szerzői ORCID-azonosítók
Éliana Lapierre: 0000-0003-3911-7989
Adrian S. Monthony: 0000-0003-0536-691X
Davoud Torkamaneh: 0000-0002-9782-5695
Szerzői hozzájárulások
Koncepcióalkotás: ÉL, ASM, DT
Formális elemzés: ÉL, ASM
Projektadminisztráció: DT
Erőforrások: DT
Témavezetés: DT
Vizualizáció: ÉL
Eredeti kézirat megírása: ÉL, ASM, DT
Átnézés és szerkesztés: ASM, DT
Versengő érdekek
A szerzők kijelentik, hogy nincsenek versengő érdekeik.
Finanszírozási információk
Ezt a munkát a Natural Sciences and Engineering Research Council (NSERC) of Canada finanszírozta. ASM-et egy NSERC Canada Vanier Graduate Scholarship támogatta.
Szerzői jog és licenc
© 2023 A szerző(k). Ez a mű Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC BY 4.0) licenc alatt áll, amely korlátlan felhasználást, terjesztést és reprodukciót engedélyez bármely médiumban, feltéve, hogy az eredeti szerző(k) és a forrás feltüntetésre kerülnek.
Hivatkozások
Anderson, L.C. 1980. Leaf variation among Cannabis species from a controlled garden. Harvard Univ. Bot. Mus. Leaflets 28(1): 61–69.
Barcaccia, G., Palumbo, F., Scariolo, F., Vannozzi, A., Borin, M., and Bona, S. 2020. Potentials and challenges of genomics for breeding cannabis cultivars. Front. Plant Sci. 11: 1472. doi:10.3389/fpls.2020.573299.
Barrus, D.G., Capogrossi, K.L., Cates, S.C., Gourdet, C.K., Peiper, N.C., Novak, S.P., et al. 2016. Tasty THC: promises and challenges of Cannabis edibles. Methods Rep. RTI Press, 2016. doi:10.3768/RTIPRESS.2016.OP.0035.1611.
Berenji, J., Sikora, V., Fournier, G., and Beherec, O. 2013. Genetics and selection of hemp. Hemp: Ind. Prod. Uses, 48–71. doi:10.1079/9781845937935.0048.
Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M., Fay, M.F., Byng, J.W., Judd, W.S., Soltis, D.E., et al. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Bot. J. Linn. Soc. 181(1): 1–20. doi:10.1111/BOJ.12385.
Clarke, R.C., and Merlin, M.D. 2013. Cannabis. Evolution and ethnobotany. University of California Press, Berkeley, CA.
Cuperus, J.T. 2022. Single-cell genomics in plants: current state, future directions, and hurdles to overcome. Plant Physiol. 188(2): 749–755. doi:10.1093/plphys/kiab478.
de Candolle, A. 1867. Lois de la nomenclature botanique adoptées par le Congrès international de botanique tenu à Paris en août 1867: suivies d’une 2e édition de l’introduction historique et du commentaire qui accompagnaient la rédaction préparatoire présentée au Congrès. H. Georg.
de Meijer, E.P.M., Bagatta, M., Carboni, A., Crucitti, P., Moliterni, V.M.C., Ranalli, P., and Mandolino, G. 2003. The inheritance of chemical phenotype in Cannabis sativa L. Genetics, 163(1): 335–346. doi:10.1093/genetics/163.1.335.
Emboden, W.A. 1974. Cannabis: a polytypic genus. Econ. Bot. 28(3): 304–310. doi:10.1007/BF02861427.
Ereshefsky, M. 1997. The evolution of the Linnaean hierarchy. Biol. Philos. 12(4): 493–519. doi:10.1023/A:1006556627052.
Erkelens, J.L., and Hazekamp, A. 2014. That which we call Indica, by any other name would smell as sweet. Cannabinoids, 9(1): 9–15.
Fetterman, P.S., Keith, E.S., Waller, C.W., Guerrero, O., Doorenbos, N.J., and Quimby, M.W. 1971. Mississippi-grown Cannabis sativa L.: preliminary observation on chemical definition of phenotype and variations in tetrahydrocannabinol content versus age, sex, and plant part. J. Pharm. Sci. 60(8): 1246–1249. doi:10.1002/jps.2600600832.
Gao, S., Wang, B., Xie, S., Xu, X., Zhang, J., Pei, L., et al. 2020. A high-quality reference genome of wild Cannabis sativa. Hortic. Res. 7: 73. doi:10.1038/s41438-020-0295-3.
Giani, A.M., Gallo, G.R., Gianfranceschi, L., and Formenti, G. 2020. Long walk to genomics: history and current approaches to genome sequencing and assembly. Comput. Struct. Biotechnol. J. 18: 9–19. doi:10.1016/j.csbj.2019.11.002.
Goncharov, N.P. 2011. Genus Triticum L. taxonomy: the present and the future. Plant Syst. Evol. 295(1): 1–11. doi:10.1007/s00606-011-0480-9.
Goncharov, N.P., Golovnina, K.A., and Kondratenko, E.Y. 2009. Taxonomy and molecular phylogeny of natural and artificial wheat species. Breed Sci. 59(5): 492–498. doi:10.1270/jsbbs.59.492.
Gould, J. 2015. The cannabis crop. Nature, 525(7570): S2–S3. doi:10.1038/525S2a.
Grassa, C.J., Weiblen, G.D., Wenger, J.P., Dabney, C., Poplawski, S.G., Timothy Motley, S., et al. 2021. A new Cannabis genome assembly associates elevated cannabidiol (CBD) with hemp introgressed into marijuana. New Phytol. 230(4): 1665–1679. doi:10.1111/nph.17243.
Hardison, R.C. 2003. Comparative genomics. PLoS Biol. 1(2): e58. doi:10.1371/journal.pbio.0000058.
Hazekamp, A., and Fischedick, J.T. 2012. Cannabis – from cultivar to chemovar. Drug Test Anal. 4(7–8): 660–667. doi:10.1002/dta.407.
Hillig, K.W. 2005. Genetic evidence for speciation in Cannabis (Cannabaceae). Genet. Resour. Crop Evol. 52(2): 161–180. doi:10.1007/s10722-003-4452-y.
Hu, G.-X., Takano, A., Drew, B.T., Liu, E.-D., Soltis, D.E., Soltis, P.S., et al. 2018. Phylogeny and staminal evolution of Salvia (Lamiaceae, Nepetoideae) in East Asia. Ann. Bot. 122(4): 649–668. doi:10.1093/aob/mcy104.
Huang, X., Wang, W., Gong, T., Wickell, D., Kuo, L.-Y., Zhang, X., et al. 2022. The flying spider-monkey tree fern genome provides insights into fern evolution and arborescence. Nat. Plants, 8(5): 500–512. doi:10.1038/s41477-022-01146-6.
Hurgobin, B., Tamiru-Oli, M., Welling, M.T., Doblin, M.S., Bacic, A., Whelan, J., and Lewsey, M.G. 2021. Recent advances in Cannabis sativa genomics research. New Phytol. 230(1): 73–89. doi:10.1111/nph.17140.
Janischevsky, D.E. 1924. Cannabis ruderalis. Proceedings Saratov. 2(2): 14–15.
Jin, D., Henry, P., Shan, J., and Chen, J. 2021. Identification of chemotypic markers in three chemotype categories of Cannabis using secondary metabolites profiled in inflorescences, leaves, stem bark, and roots. Front. Plant Sci. 12. doi:10.3389/fpls.2021.699530.
Kalant, H. 2001. Medicinal use of Cannabis: history and current status. Pain Res. Manage. 6: 469629. doi:10.1155/2001/469629.
Karpowicz, M., Świsłocka, M., Moroz, J., and Sługocki, Ł. 2021. New insight into the taxonomic resolution of the genus Bythotrephes Leydig (Crustacea: Cladocera) based on molecular data from Central Europe. Sci. Rep. 11(1): 1–11. doi:10.1038/s41598-021-02648-7.
Kersey, P.J. 2019. Plant genome sequences: past, present, future. Curr. Opin. Plant Biol. 48: 1–8. doi:10.1016/j.pbi.2018.11.001.
Koonin, E.V., Aravind, L., and Kondrashov, A.S. 2000. The impact of comparative genomics on our understanding of evolution. Cell, 101(6): 573–576. doi:10.1016/S0092-8674(00)80867-3.
Koren, A., Sikora, V., Kiprovski, B., Brdar-Jokanović, M., Aćimović, M., Konstantinović, B., and Latković, D. 2020. Controversial taxonomy of hemp. Genetika-Belgrade, 52(1): 1–13. doi:10.2298/GENSR2001001K.
Kovalchuk, I., Pellino, M., Rigault, P., van Velzen, R., Ebersbach, J., Ashnest, J.R., et al. 2020. The genomics of Cannabis and its close relatives. Annu. Rev. Plant Biol. 71(1): 713–739. doi:10.1146/annurev-arplant-081519-040203.
Kyalangalilwa, B., Boatwright, J.S., Daru, B.H., Maurin, O., and van der Bank, M. 2013. Phylogenetic position and revised classification of Acacia s.l. (Fabaceae: Mimosoideae) in Africa, including new combinations in Vachellia and Senegalia. Bot. J. Lin. Soc. 172(4): 500–523. doi:10.1111/BOJ.12047.
Lamarck, J.-B.P.A. de M. de, and Poiret, J.-L.-M. 1783. Encyclopédie méthodique. Botanique. Panckoucke; Plomteux, Paris, Liège. Available from https://www.biodiversitylibrary.org/item/15259.
Laverty, K.U., Stout, J.M., Sullivan, M.J., Shah, H., Gill, N., Holbrook, L., et al. 2019. A physical and genetic map of Cannabis sativa identifies extensive rearrangements at the THC/CBD acid synthase loci. Genome Res. 29(1): 146–156. doi:10.1101/gr.242594.118.
Lessios, H.A., and Hendler, G. 2022. Mitochondrial phylogeny of the brittle star genus Ophioderma. Sci. Rep. 12(1): 1–13. doi:10.1038/s41598-022-08944-0.
Lindley, J. 2011. Flora medica: a botanical account of all the more important plants used in medicine, in different parts of the world. Cambridge University Press.
Liu, X., Zhang, S., Cai, Z., Kuang, Z., Wan, N., Wang, Y., et al. 2022. Genomic insights into zokors’ phylogeny and speciation in China. Proc. Natl. Acad. Sci. 119(19): e2121819119. doi:10.1073/pnas.2121819119.
Lynch, R.C., Vergara, D., Tittes, S., White, K., Schwartz, C.J., Gibbs, M.J., et al. 2016. Genomic and chemical diversity in Cannabis. CRC Crit. Rev. Plant Sci. 35(5–6): 349–363. doi:10.1080/07352689.2016.1265363.
Manktelow, M. 2010. History of taxonomy.
Maoz, TY. 2020. Making Cannabis history in 2020.
McPartland, J.M. 2018. Cannabis systematics at the levels of family, genus, and species. Cannabis Cannabinoid Res. 3(1): 203–212. doi:10.1089/can.2018.0039.
McPartland, J.M., and Guy, G.W. 2017. Models of Cannabis taxonomy, cultural bias, and conflicts between scientific and vernacular names. Bot. Rev. 83(4): 327–381. doi:10.1007/s12229-017-9187-0.
McPartland, J.M., and Small, E. 2020. A classification of endangered high-THC cannabis (Cannabis sativa subsp. indica) domesticates and their wild relatives. PhytoKeys, 144: 81. doi:10.3897/phytokeys.144.46700.
Meiri, S., and Mace, G.M. 2007. New taxonomy and the origin of species. Public Library of Science San Francisco, USA.
Monthony, A.S., Page, S.R., Hesami, M., Maxwell, A., and Jones, P. 2021. The past, present and future of Cannabis sativa tissue culture. Plants, 10(1): 185. doi:10.3390/plants10010185.
Mudge, E.M., Murch, S.J., and Brown, P.N. 2018. Chemometric analysis of Cannabinoids: chemotaxonomy and domestication syndrome. Sci. Rep. 8(1): 13090. doi:10.1038/s41598-018-31120-2.
Peng, H., and Shahidi, F. 2021. Cannabis and Cannabis edibles: a review. J. Agric. Food Chem. 69(6): 1751–1774. doi:10.1021/acs.jafc.0c07472.
Ren, G., Zhang, X., Li, Y., Ridout, K., Serrano-Serrano, M.L., Yang, Y., et al. 2021. Large-scale whole-genome resequencing unravels the domestication history of Cannabis sativa. Sci. Adv. 7(29): eabg2286. doi:10.1126/sciadv.abg2286.
Sawler, J., Stout, J.M., Gardner, K.M., Hudson, D., Vidmar, J., Butler, L., et al. 2015. The genetic structure of marijuana and hemp. PLoS One, 10(8): e0133292. doi:10.1371/journal.pone.0133292.
Schultes, R.E., Klein, W.M., Plowman, T., and Lockwood, T.E. 1975. Cannabis: an example of taxonomic neglect. Cannabis Cult. 21–38. doi:10.1515/9783110812060.21.
Schwabe, A.L., and McGlaughlin, M.E. 2019. Genetic tools weed out misconceptions of strain reliability in Cannabis sativa: implications for a budding industry. J. Cannabis Res. 1(1): 1–16. doi:10.1186/s42238-019-0001-1.
Schwabe, A.L., Hansen, C.J., Hyslop, R.M., and McGlaughlin, M.E. 2021. Comparative genetic structure of Cannabis sativa including federally produced, wild collected, and cultivated samples. Front. Plant Sci. 2098. doi:10.3389/fpls.2021.675770.
Small, E. 1977. Nomenclatural nonsense and legal marijuana plants [Cannabis]. Bull. Pacific Trop. Bot. Garden.
Small, E. 2015. Evolution and classification of Cannabis sativa (Marijuana, Hemp) in relation to human utilization. Bot. Rev. 81(3): 189–294. doi:10.1007/s12229-015-9157-3.
Small, E., and Cronquist, A. 1976. A practical and natural taxonomy for Cannabis. Taxonomy, 25(4): 405–435. doi:10.2307/1220524.
Sun, Y., Shang, L., Zhu, Q.-H., Fan, L., and Guo, L. 2021. Twenty years of plant genome sequencing: achievements and challenges. Trends Plant Sci.
Systematics, M. 1982. Taxonomy. Microb. Ecol. Divers.
Torkamaneh, D., and Jones, A.M.P. 2021. Cannabis, the multibillion dollar plant that no genebank wanted. Genome, 65(1): 1–5. doi:10.1139/gen-2021-0016.
Turner, C.E., Elsohly, M.A., Cheng, P.C., and Lewis, G. 1979. Constituents of Cannabis sativa L., XIV: intrinsic problems in classifying cannabis based on a single cannabinoid analysis. J. Nat. Prod. 42(3): 317–319. doi:10.1021/np50003a017.
van Bakel, H., Stout, J.M., Cote, A.G., Tallon, C.M., Sharpe, A.G., Hughes, T.R., and Page, J.E. 2011. The draft genome and transcriptome of Cannabis sativa. Genome Biol. 12(10): R102. doi:10.1186/gb-2011-12-10-r102.
Vavilov, N.I., and Bukinich, D.D. 1929. Konopli. Trudy po Prikladnoi Botanike, 33(Suppl.): 380–382.
Vergara, D., Baker, H., Clancy, K., Keepers, K.G., Mendieta, J.P., Pauli, C.S., et al. 2016. Genetic and genomic tools for Cannabis sativa. CRC Crit. Rev. Plant Sci. 35(5–6): 364–377. doi:10.1080/07352689.2016.1267496.
Vergara, D., Bidwell, L., Gaudino, R., Torres, A., Du, G., Ruthenburg, T.C., et al. 2017. Compromised external validity: federally produced cannabis does not reflect legal markets. Sci. Rep. 7(1): 1–8. doi:10.1038/srep46528.
Vergara, D., Feathers, C., Huscher, E.L., Holmes, B., Haas, J.A., and Kane, N.C. 2021a. Widely assumed phenotypic associations in Cannabis sativa lack a shared genetic basis. PeerJ, 9: e10672. doi:10.7717/peerj.10672.
Vergara, D., Huscher, E.L., Keepers, K.G., Pisupati, R., Schwabe, A.L., McGlaughlin, M.E., and Kane, N.C. 2021b. Genomic evidence that governmentally produced Cannabis sativa poorly represents genetic variation available in state markets. Front. Plant Sci. 1502. doi:10.3389/fpls.2021.668315.
Watts, S., McElroy, M., Migicovsky, Z., Maassen, H., van Velzen, R., and Myles, S. 2021. Cannabis labelling is associated with genetic variation in terpene synthase genes. Nat. Plants, 7(10): 1330–1334. doi:10.1038/s41477-021-01003-y.
Xiang, K.-L., Mao, W., Peng, H.-W., Erst, A.S., Yang, Y.-X., He, W.-C., and Wu, Z.-Q. 2022. Organization, phylogenetic marker exploitation, and gene evolution in the plastome of Thalictrum (Ranunculaceae). Front. Plant Sci. 13: 897843. doi:10.3389/fpls.2022.897843.
Zhao, H., Yang, L., Peng, Z., Sun, H., Yue, X., Lou, Y., et al. 2015. Developing genome-wide microsatellite markers of bamboo and their applications on molecular marker assisted taxonomy for accessions in the genus Phyllostachys. Sci. Rep. 5(1): 1–10.
Zhukovskii, P.M. 1971. Cultivated plants and their wild relatives. Cultivated plants and their wild relatives. 3rd ed. Leningrad, USSR, Kolos.
Zoonomia Consortium. 2020. A comparative genomics multitool for scientific discovery and conservation. Nature, 587(7833): 240–245. doi:10.1038/s41586-020-2876-6.
Magyar fordítás és szerkesztési megjegyzés
Magyar fordítás és ábraszöveg-adaptáció. A fordítás az eredeti szerzők, a forrás, a DOI és a licenc feltüntetésével készült; a változtatás a magyar nyelvű fordítás és szerkesztés.
Kapcsolódó tanulmányok
Botanikai-rendszertani modell 2020 · Pángenomikai-evolúciós értelmezési modell 2025
